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    竹子多倍化与网状进化历史
    ://wx3.sinaimg.cn/large/72d3fa3dgy1g3oa0d10qrj212w0r6qv6.jpg" alt="完成这项工作,强大的团队必不可少" style="margin: 0px auto; padding: 0px; max-width: 100%; box-sizing: border-box !important; word-wrap: break-word !important; height: auto !important; border: 0px; display: block;">完成这项工作,强大的团队必不可少

    不过事实一般都是...

    进行数据整合的工作是十分关键的 | #是的,我一般就是那个团队编剧之一进行数据整合的工作是十分关键的 | #是的,我一般就是那个团队编剧之一

    当然,本文的证据和推理还是比较扎实的,下面还原出来竹子演化的故事:首先,草本竹与木本竹的祖先在4200万年前分化,随后,草本竹独立演化。但是木本竹的祖先就没那么安分了,在大约3300万年至3100万年前的极短时间内(是的,对于物种形成来说,200万年近乎一瞬间..),分化成了四个竹子的类群,简称为A、B、C和D。此时正是渐新世(Oligocene)的开端,地球刚刚经历过一次大规模的降温事件,这四个祖先也借由温度的回升,以在百孔千苍的地球上重建竹子的帝国。作为木本竹的四大祖先,现在这四者已经灭绝了:

    降温事件之后,快速辐射形成四个木本竹祖先 | 参考自Guo等,2019降温事件之后,快速辐射形成四个木本竹祖先 | 参考自Guo等,2019

    示意图示意图

    经历了大约1100万年的演化后,这四个祖先开始杂交,形成了B和C的杂交后代,以及C和D的杂交后代。同时,这两个杂交后代因不明因素染色体加倍了,形成了四倍体的木本竹类群。此时也是第三纪渐新世(Oligocene)到中新世(Miocene)过渡的时期,此时的气候波动可能是导致这波骚操作的主要原因:

    气候波动是导致BCD杂交和子代四倍化的可能因素 | 参考自Guo等,2019气候波动是导致BCD杂交和子代四倍化的可能因素 | 参考自Guo等,2019

    示意图示意图

    对于A来说,那么好的时代,咱也不能落下!在BCD彼此“袒露心声”之后的200万年,A挑选了B和C的杂交后代,也就是BBCC,进行了浪漫的染色体配对,并在这个过程出发生了一些“美妙的小意外”,形成了AABBCC,即六倍体木本竹的祖先。这次事件可能与当时东亚季风气候的加剧有关,竹子得以适应干湿交替的环境,也为ABC的形成提供了良好的场所:

    网状进化与多倍化事件,造就了如今的物种格局 | 参考自Guo等,2019网状进化与多倍化事件,造就了如今的物种格局 | 参考自Guo等,2019

    木本竹祖先A与BC杂交,经历多倍化后形成了六倍体木本竹ABC木本竹祖先A与BC杂交,经历多倍化后形成了六倍体木本竹ABC

    而木本竹内部演化过程中复杂的模式,造成了现在存在的木本竹物种中,我中有你,你中有我的状况。若将有关系的两者进行连线,则会形成一张紧密的关系网,也即网状进化。事实上,网状进化指受到杂交以及重组事件的影响的物种形成过程。

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    好的,知道了倍性的演化,那么这些倍性的演化推动了什么,使得草本竹向木本竹演化了呢:我们知道,草本向木本的转换,高度木质化的茎是最主要的因素(嗯,就是让茎变硬,也长得更快更高..)。自然而然,关注纤维素木质素的合成通路是有意义的:

    相关合成通路基因的扩张是使竹子变为木本的主要因素相关合成通路基因的扩张是使竹子变为木本的主要因素

    结果不难想象,木本竹纤维素和木质素合成相关的基因,明显多于草本竹。且这些基因的扩张,大部分来源于上文提到的多倍化事件。同样的剧本也发生在类苯基丙烷合成通路上,而这个东东刚好也是木质素合成的重要原料。而其他与该合成通路相关的基因,在木本竹中也具有更高的表达量(暗示在木本竹中可能起到更重要的作用)。
    木本竹还有着需要很长时间才能开花的特点(有记载可超过上百年),这也使得木本竹被视为被子植物中的奇葩。于是研究者瞅准了大量和开花调控相关的基因家族,寻找那些在木本竹上特殊的家伙

    在演化剧本中识别有效的功能基因,基因家族分析起到重要的作用在演化剧本中识别有效的功能基因,基因家族分析起到重要的作用

    SOC1基因与开花调控的的多种途径均相关,是开花的重要推动因素。大佬们最终在SOC1基因上找到了有趣的地方:SOC1基因不光在木本竹中具有更多的基因数目,其在保守结构域(形式功能的重要区间)等处均存在木本竹特有的变异。先前在别的植物研究中,SOC1的变异对开花的时间有较大的影响。因此木本竹子中多倍化引起的SOC1基因结构分化,也是导致其需要经历很长时间才开花的原因之一。此外,和生物钟相关的OsPRR95基因也在木本竹中存在特殊性,可能也是导致延迟开花的原因。

    SOC1基因在开花过程中起到了重要作用 | 图译自Kim等,2014SOC1基因在开花过程中起到了重要作用 | 图译自Kim等,2014

    网状进化多倍化的事件,使得竹子演化出了木本的特性,也对密林环境有着更强的适应能力,成为禾本科中的一支奇葩。事实上,古杂交和多倍化在植物演化中也都起到很重要的作用。

    毕竟植物不像动物一样,碰到不喜欢的环境时撒腿就走。这些事件使得植物的基因组变得格外复杂,在面对不同的环境时,能够通过种群层次上的变化得以适应,可以说是以静制动的典范。那么其他植物又是如何通过壮大自己的基因组,以适应地球历史上的各种大灾变呢,下次再见吧~


    参考资料

    有容乃大APP二维码Guo Z H, Ma P F, Yang G Q, et al. Genome sequences provide insights into the reticulate origin and unique traits of woody bamboos[J]. Molecular Plant, 2019.

    有容乃大APP二维码Kim D H, Sung S. Genetic and epigenetic mechanisms underlying vernalization[J]. The Arabidopsis Book/American Society of Plant Biologists, 2014, 12.


    文源微博博主:wjySCAU,如有侵权请联系删除。

    如需引用、使用或转载文中内容,敬请注明出处。


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    嗯..低产科普博主又上线了。本文针对前几日《分子植物》发表的竹子基因组文章《Genome sequences provide insights into the reticulate origin and unique traits of woody bamboos》做个五毛钱的半科普解读:


    有容乃大APP二维码通常情况下,大部分小伙伴看完文章感觉就是

    仔细然后就是:

    #我:投MP都要四个基因组一起了??#我:投MP都要四个基因组一起了??

    虽然文章看起来很复杂,但事实上,也就是大佬们通过基因组测序盘出了一系列证据,然后靠着这些证据做了一波拼图游戏。这次我尝试用简单的表述,还原这篇文章的内容和研究思路。首先来点简单的解释:


    竹亚科,就是竹子的统称。虽然和水稻呀,玉米呀,高粱呀同属于禾本科(Poaceae),但是形态上的差距还是非常大的。尽管如此,竹亚科中有一比较独立的氏族,即身材矮小,且年年开花的草本竹,和稻亚科的成员有那么一些相似。而其他我们所理解的竹子,则为木本竹

    各图来自 http://www.africanplants.senckenberg.de各图来自 http://www.africanplants.senckenberg.de


    一般而言(这句话就是和生物书上教的一样的意思..),物种有着两套看似近乎一致又有少许区别的染色体,一套来自妈妈,一套来自爸爸。在下一代繁殖前,会随机给出一套,并在双方结合时形成新的二倍体子代

    正常情况下,物种均为二倍体正常情况下,物种均为二倍体


    但是特殊的情况下,会出现多倍化的情况,即物种中的染色体套数的增加。这种增加可能是从两套变成四套,六套甚至八套。但是繁殖下一代的时候,还是要随机给一半出去呀…那么要给哪个呢?这个时候,可以选择的对象就多了,多倍化就使得这个1+1=2的剧本变得更为复杂。复杂的演化选择,也就有了物种更多的演化结局

    二倍体的情况下,物种按部就班的进行减速分裂形成配子二倍体的情况下,物种按部就班的进行减速分裂形成配子

    多倍体的情况下,减速分裂提供的配子种类指数级增加,使下一代的命运更为复杂多倍体的情况下,减速分裂提供的配子种类指数级增加,使下一代的命运更为复杂


    文章的解读开始

    竹亚科由四个主要分支构成:二倍体草本竹四倍体新热带木本竹四倍体温带木本竹,以及六倍体旧热带木本竹。竹子的祖先应该是草本,且是二倍体

    竹子的几大分支与取样物种的世界分布格局 | Guo等,2019竹子的几大分支与取样物种的世界分布格局 | Guo等,2019

    那么,要想知道竹子在演化的过程中发生了什么,其祖先为何从二倍体变为四倍和六倍体,在这之后,竹子又怎么从小可爱草本演化成刚毅的木本,以及获得蜜汁开花模式的呢..回答以上的问题,需要大量的基因组数据

    全基因组测序能帮助我们获取更多关于物种的遗传信息全基因组测序能帮助我们获取更多关于物种的遗传信息

    竹子那么多,总不能全测了吧?按照竹子的四大类,每一类找到一个代表测序就好了。先前测序的毛竹仅代表了温带木本竹,因此竹子大佬们补充了其他分支的基因组数据:

    基因组采样策略基因组采样策略

    那么想要知道他们之间在染色体上的差异嘛,就要把他们的染色体视为一块一块的积木,通过相互比较,追踪每一块积木的归属。但目前的基因组测序和组装,很难完美的组装成完整的积木结构,因此还需要使用一些特殊的方法,例如遗传图谱的构建,来获得完整的染色体积木结构:

    不同测序策略的对比 | #终于用上这个梗了不同测序策略的对比 | #终于用上这个梗了

    随后,大佬们选择了麻竹,重新构建了36条染色体。以毛竹和水稻的染色体为模板,将其他物种的染色体碎片像拼图一般进行对应,像亲子鉴定一样,就能知道染色体片段的来源。以水稻和麻竹为例:

    #故事会末尾动脑小时刻?#故事会末尾动脑小时刻?

    仅以水稻和麻竹为例,更多例子可见原文支持材料仅以水稻和麻竹为例,更多例子可见原文支持材料

    知道了彼此染色体间发生变化,要想知道这些变化是怎么发生的,还需要更多的证据:

    首先是还原彼此间的关系。通过分子系统发育树的构建,可以了解几类竹子产生的先后关系:由树最外侧的枝条向上攀爬,越往枝叶走,物种的分化越年轻。例如下面的系统发育树,表示草本竹是最古老的类群(也可以被叫做基部类群),随后演化出四倍体的温带木本竹,最后是新旧热带的木本竹。

    竹子各分支的系统关系,以及重要的分化事件 | #葫芦娃即视感竹子各分支的系统关系,以及重要的分化事件 | #葫芦娃即视感

    知道了先后,那么如何知道每类竹子出现的具体原因呢?事实上,古气候和古地质事件已经有众多的研究,基于这些研究成果进行推测,也是目前生物地理学研究最主要的剧本构建方式

    所以要对应分化事件与古地理事件,必须要知道时间。基于化石与分子钟理论(这里不用记!),推算出了以上几次分化事件的时间点。因此,得到了关系+时间+染色体踪迹,就能很好的构建出竹亚科染色体演化的脉络了,剩下就是无尽的推理